20 мая 2016г.
Филогенетический анализ позволяет отнести сальмонеллы к семейству энтеробактерий (Enterobacteriaceae) класса γ - Proteobacteria, роду сальмонелл (Salmonella), который состоит из микроорганизмов, родственных по фенотипическим и генотипическим свойствам. Ферментативные свойства сальмонелл положены в основу их подразделения на подвиды [2, 5, 6, 7].
По признаку патогенности для человека сальмонеллы разделяют на патогенные для человека – антропонозы (вызывают брюшной тиф и паратифы А и В) и патогенные для человека и животных – зоонозы (вызывают сальмонеллезы). Несмотря на значительные различия сальмонелл по антигенным характеристикам, биохимическим свойствам, вызываемым ими заболеваниям, на основании анализа генома по современной классификации выделяют два вида – S.bongori и S.enteritica, имеющих большое количество серовариантов (Табл.1). В целом сальмонеллы подразделяют по набору антигенов на 46 серогрупп и более чем 2500 серотипов. При этом ежегодно в национальных центрах по сальмонеллам выделяют новые серотипы данных бактерий (40 – 60 в год) и исследуется их эпидемиология [1, 3, 4, 5].
Таблица 1
Систематика рода Salmonella
Вид
|
Подвид
|
Серогруппа
|
Самые распространенные серотипы
|
Salmonella enterica
|
(I) enterica
|
A
|
Paratyphi A
|
|
|
B
|
Typhimurium, Agona, Derby,
Heidelberg, Paratyphi B
|
|
|
C
|
Choleraesuis, Infantis, Virchow
|
|
|
D
|
Dublin, Enteritidis, Typhi
|
|
|
E
|
Anatum
|
|
(II) salamae
|
|
|
|
(IIIa) arizonae
|
|
|
|
( IIIb) diarizonae
|
|
|
|
(IV) houtenae
|
|
|
|
(VI) indica
|
|
|
Salmonella -
bongoria
|
|
|
|
aРаньше считался подвидом V Salmonella enterica [2].
Сальмонеллы вида S. enterica делятся на несколько подвидов и обозначаются следующими символами: Подвид I - или название серовара для сероваров вида S. enterica подвида enterica.
Для представителей других подвидов вида S.enterica введены следующие обозначения: Подвид II - для сероваров S. enterica subsp. salamae;
Подвид IIIa - для сероваров S. enterica subsp. arizonae; Подвид IIIb - для сероваров S. enterica subsp. diarizonae; Подвид IV - для сероваров S. enterica subsp. houtenae; Подвид VI - для сероваров S. enterica subsp. indica.
V - Вид S.bongori - для серовара S. bongori subsp. bongori. Все серовары вида S. bongori имеют символ V
Таким образом, согласно современной классификации наименование каждого серовара сальмонелл состоит из нескольких слов, например, возбудителя сальмонеллеза свиней называют Salmonella enterica подвид enterica серовар Choleraesuis [3].
Деление на подвиды имеет определенное эпидемиологическое значение, так как основным, естественным резервуаром сальмонелл подвидов I и II служат теплокровные животные, а для представителей остальных подвидов (IIIa, IIIb, IV, VI и вида S. bongori - V) - хладнокровные животные и окружающая среда.
Каждый серовар сальмонелл вызывает заболевание преимущественно у одного вида животных – у свиней S. Choleraesuis, у телят - S. Dublin, у птиц S. enteritidis. В то же время имеются сероварианты, которые могут вызывать заболевания у многих видов животных и человека, например, S. Typhimurium.
Определение и название подвидов не является обязательными в клинической микробиологической практике. Необходимым для идентификации является только название серовара подвида enterica. Серовары других подвидов вида S. enterica и вида S. bongori обозначаются номером подвида и их антигенной формулой. При написании серовара сальмонелл используется начальная заглавная буква, а при обозначении вида или подвида - прописная (лабораторный протокол ВОЗ, 2010 г.) [2, 3].
Для дифференциации сальмонелл применяют схему (серологическую классификацию) Кауфмана–Уайта, которая насчитывает 2579 серологических вариантов, различных по антигенной структуре (Табл.2.). Кауфман и Уайт предложили выявлять антигены в РА, проводимой со специфическими с О – и Н – антисыворотками, которые соответственно вызывают «зернистую» (склеивание полюсами) и «хлопчатую» (в форме хлопьев или срежинок) агглютинацию бактерий с гомологичными антигенами [6].
Таблица 2
Серологическая классификация сальмонелл по Кауфману–Уайту [3]
Серотип
|
Соматический антиген
|
|
Жгутиковый антиген
|
|
1-я фаза
|
2-я фаза
|
S. Paratyphi A
|
Гр. А 1, 2, 12
|
а
|
|
-
|
S. Paratyphi B
|
Гр. В 1, 4, 5, 12
|
b
|
|
1, 2
|
S. Typhimurium
|
1, 4, 5, 12
|
i
|
|
1, 2
|
S. Abortus – equi
|
4, 12
|
-
|
|
e, n, x
|
S. Abortus – ovis
|
4, 12
|
c
|
|
1, 6
|
S. Abortus – bovis
|
1, 4, 12, 27
|
b
|
|
e, n, x
|
S. Heidelberg
|
4, 5, 12
|
r
|
|
1, 2
|
S. Derby
|
1, 4, 12
|
f, g
|
|
1, 2
|
S. Stanley
|
4, 5, 12
|
d
|
|
1, 2
|
S. Brandenburg
|
1, 4, 5, 12
|
l, v
|
|
e, n, z15
|
S. Essen
|
4, 12
|
g, m
|
|
-
|
S. Paratyphi C
|
Гр. C1 6, 7, Vi
|
c
|
|
1, 5
|
S. Choleraesuis
|
6, 7
|
c
|
|
1, 5
|
S. Typhisuis
|
6, 7
|
c
|
|
1, 5
|
S. Braenderup
|
6, 7
|
e, h
|
|
e, n, z15
|
S. Infantis
|
6, 7
|
r
|
|
1, 5
|
S. Muenchen
|
Гр. C2 6, 8
|
d
|
|
1, 2
|
S. Newport
|
6, 8
|
e, h
|
|
1, 2
|
S. Bovismorbificans
|
6, 8
|
r
|
|
1, 5
|
S. Typhi
|
Гр. D1 9, 12, Vi
|
d
|
|
-
|
S. Enteritidis
|
1, 9, 12
|
g, m
|
|
-
|
S. Dublin
|
1, 9, 12
|
g, p
|
|
-
|
S. Moscow
|
9, 12
|
g, q
|
|
-
|
S. Sendai
|
1, 9, 12
|
a
|
|
1, 5
|
S. Gallinarum
|
1, 9, 12
|
-
|
|
-
|
S. Pullorum
|
9, 12
|
-
|
|
-
|
S. Anatum
|
Гр. E1 3, 10
|
e, h
|
|
1, 6
|
S. London
|
3, 10
|
l, v
|
|
1, 6
|
Таким образом, число сероваров сальмонелл, входящих в каждый подвид:
S. enterica
|
2557
|
S. enterica subsp. Enterica
|
1531
|
S. enterica subsp. Salamae
|
505
|
S. enterica subsp. Arizonae
|
99
|
S. enterica subsp. Diarizonae
|
336
|
S. enterica subsp. Houtenae
|
73
|
S. enterica subsp. Indica
|
13
|
S. bongori subsp. Bongori
|
22
|
ВСЕГО
|
2579
|
Список литературы
1. Костенко Ю.Г., Храмов М.В., Давлеев А.Д. Современные аспекты возникновения и предупреждения пищевого сальмонеллеза // Ветеринария № 4, 2012. С. 9 – 13.
2. Лабораторная диагностика сальмонеллезов, обнаружение сальмонелл в пищевых продуктах и объектах окружающей среды: Метод. указания (МУ 4.2.2723–10). – Роспотребнадзор РФ, 2011. – 111 с.
3. Русалеев В., Потехин А., Бородина О. Сальмонеллез свиней и меры борьбы с ним // Свиноводство. Научно – производственный журнал № 1, 2008. С.25 – 27.
4. Сальмонеллез. Санитарные правила СП 3.1.086-96. Ветеринарные правила ВП 13.4.1318-96.
5. Свириденко Г.М. Основной критерий безопасности молока – здоровье животных (сальмонеллез) // Молочная промышленность № 2, 2009. С.44 – 46.
6. Шуляк Б.Ф. Руководство по бактериальным инфекциям собак. Том 2. Грамотрицательные бактерии. – М.: Издательство «ОЛИТА», 2003. 608 с.
7. MacFaddin, Jean F. Biochemical Tests for Identification of Medical Bacteria. // Williams & Wilkins. 1980. P. 441.