26 марта 2016г.
В решении вопросов ускоренного лесовосстановления на вырубках важное место отводится сохранению при лесозаготовках подроста и тонкомера хозяйственно ценных хвойных пород при всех способах рубок. Опыт показывает, что сформированные из подроста и тонкомера ельники растут в два раза быстрее лесных культур и обходятся государству в 10 раз дешевле. [2] Однако об успешности лесовосстановления на вырубках в основном судят по количественным показателям. При этом совершенно не учитывается физиологическое состояние сохраненных растений, их способность адаптироваться к условиям открытого места. Между тем контроль за состоянием молодого поколения на вырубках позволяет судить об успешности протекающих в растениях процессов и ускоряет разработку теоретических основ по системе рубок в лесах Европейского Севера.
Исследования проводились в Архангельской области на сплошных концентрированных 2-летних вырубках из-под коренных ельников черничных и сосняков лишайниковых, в производных лиственно-еловых насаждениях со вторым ярусом ели, а также в аналогичных древостоях, не тронутых антропогенными воздействиями. У хвойного подроста высотой 1,5 м изучено дыхание корней и хвои [4], СО2—насыщенный и истинный фотосинтез, скорость оттока и передвижения 14С-ас-симилятов [5], интенсивность транспирации [9], сезонная динамика содержания хлорофилла и каротиноидов [7].
Среди факторов внешней среды свет является ведущим экологическим фактором, непосредственно воздействующим на состояние биологических систем. [1] В лиственно-еловых насаждениях ежегодная смена ассимиляционного аппарата у лиственных пород вносит свои коррективы в общий режим светового довольствия леса. Результаты наблюдений показали, что наибольшее количество света еловый подрост получает на свежих вырубках и в 6-8-летних насаждениях, когда лиственные породы еще не создают серьëзного верхнего отенения для подроста. Затем по мере поселения и роста на вырубке быстрорастущих пород осины и березы световые условия для подроста начинают постепенно ухудшаться. [8] Исследования светового режима под пологом леса и на вырубках показали, что в ясный солнечный день под полог спелого ельника черничного в полуденные часы проникает 9,6-25%, а под полог загущенных (полнота 1,0 и выше) лиственно-еловых насаждений 12,2-21,9% солнечного света от освещенности открытого места. В утренние и вечерние часы этот показатель еще ниже (6,9- 17,3%). Для формирования перспективного подроста хвойных пород необходимый минимум света составляет 25- 40%, но лучше он растѐт при освещенности 60-70% от полной освещенности. Под пологом древостоев меняется не только количество поступающего света, но и спектральный его состав: красных лучей, используемых растением в основном для осуществления фотосинтеза, в составе рассеянной радиации с увеличением густоты полога становится меньше, а дальних красных и инфракрасных становится больше. [1] Тепловой режим почв в древостоях характеризуется как не благоприятный. [6]
Недостаток тепла и света, высокая корневая конкуренция под пологом леса негативно воздействуют на обмен веществ у молодого поколения. Исследования дыхания корней показали, что в лесу у подроста сосны и ели при дыхании корни выделяют в 1,5-3,0 раза меньше углекислоты, чем на 2-летней вырубке (Табл.1).
Таблица 1 Статистические данные, характеризующие интенсивность физиологических процессов у подроста ели (высота 1,5 м) в 160-летнем ельнике черничном и на 2-летней вырубке
Наименование показателя
|
Ельник черничный
|
t
|
2-летняя вырубка
|
M±m
|
С,%
|
M±m
|
С,%
|
Хлорофилл, мкг.
|
747±9
|
1,2
|
9,0
|
626±10
|
1,9
|
Каротиноиды, мкг.
|
134±2
|
2,0
|
7,4
|
113±2
|
1,3
|
Транспирация, мг Н2О/г*ч
|
109±8
|
18,3
|
4,4
|
163±9
|
17,3
|
Фотосинтез, мг СО2/г*ч
|
4,4±0,6
|
21,4
|
8,0
|
18,9±1,7
|
7,2
|
Дыхание, мг СО2/г*ч корни
хвоя
|
0,39±0,02
0,49±0,04
|
10,6
2,8
|
7,4
5,3
|
0,72±0,04
0,79±0,04
|
8,5
2,8
|
Примечание: Содержание пигментов и интенсивность транспирации рассчитаны на 1 г сырой массы хвои, дыхание корней и хвои, интенсивность фотосинтеза – на 1 г сухой массы, С – коэффициент вариации, t- достоверность разницы средних значений.
|
Под пологом леса у подроста не только падает интенсивность, но и значительно сокращается рабочий день фотосинтеза. Наблюдения в насаждениях разной сомкнутости и густоты показали, что под пологом средне- полнотных ельников интенсивность СО2-насыщенного фотосинтеза у подроста ели снижается в среднем в 4,3 раза, сосны- в 3,2 раза и лиственницы – 2,2 раза по сравнению с открытым местом, а его дневная продолжи- тельность сокращается почти в 4 раза. Как известно, растения с низкой интенсивностью фотосинтеза имеют и низкий прирост биомассы [3]. В то же время при попадании на крону солнечных бликов интенсивность фотосинтеза у подроста возрастает в 5-10 раз и достигает 18,0-26,3 мг СО2/г*ч.
Исследования истинного фотосинтеза показали, что под пологом леса скорость ассимиляции органического вещества часто бывает ниже компенсационного пункта и не восполняет затрат на дыхание. Особенно низким фотосинтезом в древостоях обладает неблагонадѐжный подрост. Даже при высокой освещенности (20,0 тыс.лк.) интенсивность истинного фотосинтеза у него не превышает 0,08-0,12 мг СО2/г*ч, что в 5-6 раз ниже, чем у благонадѐжного подроста.
Важным условием успешного роста растений является активный транспорт ассимилятов, обеспечивающий донорно-акцепторное взаимодействие органов [10]. Установлено, что в древостоях постфотосинтетический отток продуктов фотосинтеза у подроста протекает в 1,5-2,0 раза слабее, чем в условиях хорошего освещения. Если в среднеполнотном ельнике у подроста средней высоты (1,5 м) из ассимилированных в процессе фотосинтеза 174,2*103 имп./мин. за 24 часа оттекает 9%, а за 8 суток- 31%, то на 13-летней вырубке- 35 и 66% соответственно, но уже из ассимилированных в процессе фотосинтеза 262,2*103 имп./мин. В древостоях приоритетными акцепторами 14С-ассимилятов у подроста в июле являются молодые растущие хвоя и побег, на вырубке также и ствол, а позднее и корневая система.
Н.Е. Судачкова [11], считает, что изменение отдельных сторон метаболизма у растений при недостатке света не всегда идет по пути ослабления всех биохимических процессов, а носит компенсаторный характер [10]. Изучение сезонной динамики накопления пластидных пигментов у нормально развивающегося и угнетѐнного подроста показало, что ослабление радиационного режима в древостоях компенсируется у растений увеличением зелѐных и желтых пигментов, а недостаток углеводов вследствие ослабления фотосинтеза – более экономным расходованием их при дыхании.
Нарушением процессов метаболизма у подроста под пологом леса отрицательно влияет на ростовые процессы. Как показали замеры, среднегодовой прирост в высоту у сосны (высота 0,5-1,0 м) в древостое состав- лял 2,8 см, на 20-летней вырубке – 10,2 см. Н.Е. Судачкова [11] нашла, что ухудшение роста елового подроста под пологом древостоев является следствием нарушения у него процессов деления и растяжения клеток.
Недостаток тепла и света, высокая корневая конкуренция за элементы питания, а в некоторых случаях и за воду в загущенных древостоях отрицательно влияют на рост и физиологические процессы у подроста хвойных пород и нередко приводят к его преждевременной гибели.
Список литературы
1. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975. 227 с.
2. Алексеев П.В. Чересполосно-пасечные комплексные рубки в березняках // Лесная пром-сть, 1992. № 2. С 17—18.
3. Бузыкин А.И., Исмагилоа А.М., Суворова Т.Г., Щербатюк А.С. Оценка продуктивности деревьев и древостоев// Лесоведение,1991, №6. С.16-25.
4. Вальтер О.В., Пиневич Л.М., Варасова Н.Н. Практикум по физиологии растений с основами биохимии. М.- Л.: Ссльхозгиз, 1957. 341 с.
5. Вознесенский В. Л., Заленский О. В., Семихатова О. А. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. М.-Л.: Наука, 1965. 305 с.
6. Вялых Н.И. Жизнеспособность подроста на вырубках Архангельской области// Сб. работ по лесному хоз-ву и лесохимии. Архангельск: Сев.- Зап. кн. изд., 1971. С.49-60.
7. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е, Хандобина Л.М. Фотометрический метод количественного определения пигментов //Большой практикум по физиологии растений. М: Наука, 1975. С, 127—134.
8. Зарубина Л.В., Коновалов В.Н. Эколого- физиологические особенности ели в березняках черничных: монография; Сев. (Арктич.) федер. ун-т им. М.В. Ломоносова.- Архангельск: ИД САФУ, 2014.- 378 с.
9. Иванов Л.А., Силина А.А., Цельникер Ю. Л. О методе быстрого взвешивания для определения транснирации в естественных условиях // Ботанич. ж., 1950. Т. 35. Вып. 2. С. 171 — 185.
10. Курсанов А.Л. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторные отношения у растений// Физиология растений, 1984. Т.31. Вып. 3. С.579.
11. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины. Новосибирск: Наука, 1977. 232 с.