18 октября 2017г.
Исследования проведены на территории Пермского края и
Свердловской области, располагающиеся на Среднем Урале. Регион относится к многолесным. В Пермском крае преобладают смешанные еловые леса, в Свердловской обл. – сосновые и березовые, еловых лесов здесь мало [2]. Ель на территории Пермского края издавна интересовала исследователей с точки зрения таксономического положения [12] и
фенотипического
(формового) разнообразия [1]. В дальнейшем на Среднем Урале
проведено довольно
много исследований
формового разнообразия ели.
Основным, наиболее интересным признаком при изучении формового разнообразия ели является
форма семенных чешуй и прежде всего их верхняя или наружная часть, по которой ели европейская и
сибирская существенно различаются. Большая часть исследований проводилась путем визуально- описательной оценки формы семенных чешуй, то есть довольно субъективно. В результате нередко получались практически несопоставимые результаты даже в одних и тех же районах. Целью работы
является изучение структуры популяций ели на территории Среднего Урала на основе 9-классной градации
фенотипов особей, выделяемых по метрическим параметрам популяций.
Материалом для изучения послужили выборки шишек ели в 28 пунктах региона. Методика сбора и
обработки материалов приводилась автором ранее [6, 9, 10]. Структуру популяций ели сибирской изучали при 9-классной градации фенотипов особей (e, eem, em, emm, m, mms, ms, mss, s), соответствующих фенотипам популяций [11]: P.e., P.eem., P.em., P.emm., P.m., P.mms., P.ms., P.mss., P.s. с 10 % градацией
комплексного показателя Cn–Cp формы семенных чешуй (-50, -40, -30, -20, -10, 0, 10, 20, 30 %
соответственно). Подразделение особей любой популяционной выборки по таким классам представляет
собой вариационный ряд, обработка которого в данном случае сводится к определению частоты фенотипов,
внутрипопуляционного разнообразия по частоте фенотипов [5]. Показатель разнообразия определяется как квадрат суммы подкоренных значений частот фенотипов: M = (√p1 +√p2 +… √pn)2 , где M – показатель разнообразия, p1, p2 … pn ‒ частоты фенотипов в долях единицы.
Первые три группы особей (e, eem, em) можно считать фенотипами ели европейской, вторые (emm, m, mms) – фенотипами промежуточной формы, третьи (ms, mss, s) – фенотипами ели сибирской. Такое разделение особей соответствует генетическому взаимодействию (интрогрессивной гибридизации) елей европейской и сибирской [3] и географическому распространению соответствующих фенотипов популяций [7, 8, 11].
На территории региона средняя величина комплексного показателя формы семенных чешуй (Cn‒Cp) оказывается в пределах 1‒21 %, т. е. на эту величину показатель Cn больше показателя Cp (табл. 1). Вся совокупность популяций достаточно четко разделяется на две группы: в первой (условно западной группе)
среднее его значение равно 4, во второй (восточной группе) – 15 %. Соответственно изменяются показатели структуры и разнообразия популяций по частоте фенотипов. В популяциях западной группы встречается 7 фенотипов из 9, в популяциях восточной группы – практически 5 фенотипов. В первой из них больше
половины (в среднем 52 %) приходится на фенотипы mms и ms, во второй
65 %
составляют фенотипы ms и mss. Частота других фенотипов в обеих группах значительно меньше. При разделении особей на группы
фенотипов также наблюдаются большие различия групп популяций. В западной группе популяций наибольшая и почти равна частота (48 и 49 %)
промежуточных фенотипов и фенотипов особей ели
сибирской. Фенотипов, близких к
ели европейской
всего около 3 %.
Таблица 1
Структура и
разнообразие популяций ели
на
Среднем Урале по фенотипам особей
№
пункта
|
n
|
Cn‒Cp
|
Частота фенотипов, %
|
|
∑
|
M
|
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8 9
|
1‒3
|
4‒6
|
7‒9
|
Западная группа популяций ели
|
1
|
100
|
4
|
‒
|
‒
|
3
|
9
|
18
|
20
|
20
|
20
|
10
|
3
|
47
|
50
|
6.53
|
2
|
100
|
2
|
1
|
1
|
8
|
6
|
12
|
30
|
21
|
12
|
9
|
10
|
48
|
42
|
7.45
|
3
|
100
|
4
|
‒
|
‒
|
3
|
10
|
14
|
30
|
19
|
19
|
5
|
3
|
54
|
43
|
6.33
|
4
|
200
|
3
|
‒
|
‒
|
2
|
7
|
16
|
29
|
30
|
12
|
4
|
2
|
52
|
46
|
5.95
|
5
|
100
|
2
|
‒
|
‒
|
4
|
4
|
25
|
28
|
19
|
15
|
5
|
4
|
57
|
39
|
6.13
|
6
|
200
|
5
|
‒
|
‒
|
2
|
7
|
15
|
27
|
24
|
21
|
4
|
2
|
49
|
49
|
6.05
|
7
|
100
|
3
|
‒
|
1
|
3
|
11
|
15
|
15
|
33
|
16
|
6
|
4
|
41
|
55
|
6.75
|
8
|
200
|
3
|
‒
|
‒
|
1
|
7
|
17
|
25
|
30
|
17
|
3
|
1
|
49
|
50
|
5.81
|
9
|
100
|
2
|
‒
|
‒
|
1
|
8
|
24
|
26
|
26
|
13
|
2
|
1
|
58
|
41
|
5.73
|
10
|
100
|
1
|
‒
|
‒
|
1
|
9
|
28
|
17
|
35
|
6
|
4
|
1
|
54
|
45
|
5.65
|
11
|
85
|
4
|
‒
|
‒
|
3
|
5
|
17
|
25
|
27
|
20
|
3
|
3
|
47
|
50
|
5.82
|
12
|
100
|
5
|
‒
|
‒
|
‒
|
3
|
14
|
28
|
38
|
16
|
1
|
‒
|
45
|
55
|
4.81
|
13
|
100
|
7
|
‒
|
‒
|
1
|
7
|
8
|
25
|
36
|
14
|
9
|
1
|
40
|
59
|
5.86
|
14
|
100
|
7
|
‒
|
‒
|
3
|
1
|
14
|
29
|
26
|
17
|
10
|
3
|
44
|
53
|
6.08
|
15
|
400
|
5
|
‒
|
‒
|
2
|
5
|
15
|
26
|
29
|
18
|
5
|
2
|
46
|
52
|
6.00
|
16
|
200
|
8
|
‒
|
1
|
2
|
4
|
12
|
23
|
22
|
23
|
13
|
3
|
39
|
58
|
6.64
|
Среднее
|
‒
|
4
|
‒
|
‒
|
3
|
6
|
17
|
25
|
27
|
16
|
6
|
3
|
48
|
49
|
6.10
|
Восточная группа популяций ели
|
17
|
700
|
11
|
‒
|
‒
|
1
|
1
|
9
|
18
|
35
|
25
|
11
|
1
|
28
|
71
|
5.51
|
18
|
170
|
6
|
‒
|
‒
|
1
|
2
|
5
|
13
|
32
|
31
|
16
|
1
|
20
|
79
|
5.51
|
19
|
100
|
16
|
‒
|
‒
|
‒
|
‒
|
6
|
8
|
42
|
37
|
7
|
‒
|
14
|
86
|
4.20
|
20
|
100
|
14
|
‒
|
‒
|
‒
|
‒
|
3
|
12
|
38
|
32
|
15
|
‒
|
15
|
85
|
4.36
|
21
|
100
|
16
|
‒
|
‒
|
1
|
1
|
2
|
10
|
24
|
44
|
18
|
1
|
13
|
86
|
5.00
|
22
|
100
|
19
|
‒
|
‒
|
‒
|
‒
|
2
|
11
|
34
|
27
|
26
|
‒
|
13
|
87
|
4.35
|
23
|
100
|
16
|
‒
|
‒
|
‒
|
‒
|
7
|
7
|
27
|
34
|
25
|
‒
|
14
|
88
|
4.34
|
24
|
100
|
13
|
‒
|
‒
|
‒
|
‒
|
2
|
17
|
45
|
25
|
11
|
‒
|
19
|
81
|
4.23
|
25
|
100
|
17
|
‒
|
‒
|
‒
|
2
|
3
|
8
|
24
|
37
|
26
|
‒
|
13
|
87
|
4.88
|
26
|
100
|
16
|
‒
|
‒
|
‒
|
‒
|
6
|
7
|
34
|
33
|
20
|
‒
|
13
|
87
|
4.47
|
27
|
185
|
21
|
‒
|
‒
|
‒
|
‒
|
3
|
5
|
18
|
35
|
39
|
‒
|
8
|
92
|
4.15
|
28
|
115
|
18
|
‒
|
‒
|
‒
|
‒
|
3
|
5
|
26
|
41
|
25
|
‒
|
8
|
92
|
4.19
|
Среднее
|
‒
|
15
|
‒
|
‒
|
‒
|
1
|
4
|
10
|
32
|
33
|
20
|
‒
|
15
|
85
|
4.60
|
Примечание. Здесь и в табл. 2: Пункты: 1 – Гайны,
2 –
Коса, 3 – Кочево, 4 – Кудымкар,
5 –
Ильинский, 6 – Майкор+Юсьва, 7 – Сива,
8 –
Очер, 9 – Адищево, 10 – Оса, 11 – Чайковский, 12 – Куеда, 13 – Уинское, 14 –Комариха, 15 ‒ Березники, 16
– Шабуничи, 17 – Чусовой, 18 – Ныроб, 19 – Юбилейный, 20 – Баская,
21‒ Теплая Гора в Пермском крае; 22 – Кытлым, 23 – Висим,
24 –
Кузино, 25 – Дружинино, 26 – Екатеринбург, 27 – Юшала, 28 – Тугулым в Свердловской
области;
n – число особей, Cn‒Cp ‒ разность коэффициентов сужения и вытянутости верхней
части
семенных чешуй,
фенотипы особей: 1 – e, 2 – eem, 3 – em, 4 – emm, 5 – m, 6 – mms, 7 – ms, 8 – mss, 9 – s; ∑ ‒ знак суммы частоты фенотипов, M – показатель разнообразия по частоте фенотипов.
В популяциях восточной группы абсолютное преобладание (85 %) особей фенотипов ели
сибирской, фенотипов промежуточной группы 15 %. Соответственно изменяется и показатель разнообразия
(M): по группам он равен 6.10 и 4.60. Популяции западной группы располагаются в равнинной части
Пермского края, популяции восточной группы – в горной части Урала и в Зауралье. Различия групп по показателям формы семенных чешуй и фенотипической структуры в основном обусловлены разной степенью влияния генома популяций ели, располагающиеся еще далее на запад и которые все больше
приближаются к «типичной» ели европейской. Об этом же свидетельствует и географическое изменение
частоты некоторых аллелей
в популяциях ели [4].
Между средними
показателями формы семенных чешуй и структурой популяций
имеется достоверная корреляция (табл.
2.).
Таблица 2
Корреляция средних показателей формы семенных чешуй (Cn‒Cp ) и структуры популяций по частоте фенотипов ели
Коррелирующие
признаки
|
η±Sη
|
t
|
R±Sr
|
t
|
Kk
|
Cn‒Cp и
∑ 1‒3
|
0.649±0.1507
|
4.24
|
‒0.582±0.1694
|
3.05
|
0.07
|
Cn‒Cp и
∑ 4‒6
|
0.963±0.0527
|
18.27
|
‒0.935±0.0696
|
13.44
|
0.05
|
Cn‒Cp и
∑ 7‒9
|
0.967±0.0524
|
19.24
|
+0.938±0.0682
|
13.74
|
0.05
|
Cn‒Cp и
M
|
0.864±0.0987
|
8.75
|
‒0.828±0.1097
|
7.55
|
0.06
|
Примечание. η±Sη ‒ корреляционное отношение и его ошибка, ‒ коэффициент
корреляции и его ошибка, t – показатель достоверности.
Kk ‒ критерий криволинейности. R0.05 = 0.374; R0.01 = 0.478. Kk0.05 = 0.1.
Таким образом, ель в равнинной части Пермского края является промежуточной формой елей
европейской и сибирской, но ближе к последней и которую можно называть гибридной формой ели
сибирской. Ель в горной части Среднего Урала и в Зауралье (восточная группа) должна считаться елью сибирской с примесью особей
гибридной формы. Такое разделение ели в регионе по форме семенных чешуй имеет большое сходство с другими биологическими признаками и, следовательно, должно учитываться во внутривидовой
их
классификации и в лесоводстве.
Список литературы
1.
Альбенский
А.В. Пермские ели
(К
вопросу о
формах елей) //
Матер.
по изуч. Камского Приуралья.
Пермь. 1930.
Вып. 2. С. 22-23.
2. Атлас лесов СССР.
М.: ГУГК, 1973. 222 с.
3.
Бобров Е. Г. Интрогрессивная
гибридизация в роде Picea A. Dietr. // Труды ИРиЖ УНЦ АН СССР,
1974. Вып. 90. С. 60-66.
4.
Гончаренко Г.Г., Падутов
В.Е. Популяционная и эволюционная генетика елей Палеарктики. Гомель: ИЛ
НАНБ, 2001. 197
с.
5.
Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С.38-45.
6.
Попов П.П. Изменчивость формы семенных чешуй и структура
уральских популяций ели
сибирской
// Лесоведение. 1980. № 6. С. 19-25.
7. Попов П.П. Формовая структура и таксономическая принадлежность
промежуточных популяций ели европейской и сибирской
// Лесоведение. 2007. № 4.
С. 59-67.
8.
Попов П. П. Популяционно-расовая дифференциация Picea abies и P. obovata (PINACEAE) //Ботан. журн. 2009. Т. 94. № 9. С.
1317–1334.
9.
Попов П.П. Формовая структура и географическая дифференциация
популяций ели на северо- западе России
// Экология. 2010. № 5. С. 336–343.
10.
Попов П.П. «Эталонные» популяции для дискриминантного анализа в
сплошном
ареале ели европейской
и сибирской. Экология. 2012. №
1. С. 16-21.
11. Попов П.П.
Фенотипическая структура популяций Picea abies и P .obovata (Pinaceae) на востоке Европы // Ботан. журн. 2013. Т. 98. № 11. С. 1384- 1402.
12. Teplouchoff
Th. Ein
Beitrag
zur
Kenntniss der sibirischen Fichte – Picea Obovata Ledeb.
// Bull. Imp.
Natural. De Moscou. 1868. Bd.
41. Ht 3.
S. 244-252.